生理功能可以直觀的理解為某物質或者某個器官對生命體自身的新陳代謝所作出的貢獻，其對完成正常的生理活動所發揮的作用。生理學是研究生物機體的各種生命現象，特別是機體各組成部分的功能及實現其功能的內在機制的一門學科。可以簡單認為生理學就是研究生理功能的學科。所以我們只要認為某種物質會影響生理功能，往往說這種物質在生物體中的作用地位比較高。
一種物質具有生理作用，意味著這種物質的作用地位非常高，因為能對正常的生理過程產生影響，這超過藥物作用的層次。本文把氫氣對植物生理作用分為葉片氣孔調節、根系發育、抗衰保鮮和種子萌發，除抗衰可能存在藥理效益外，基本上都是生理作用。這說明氫氣對植物的作用確實非常巨大，也證明了氫氣在高等植物領域的生物學地位。
1、氫氣對葉片氣孔的作用。
水的攝取和運輸對于植物的生長和生存至關重要，但是在同一時間不同氣候改變可導致植物的水供應出現很大不確定性，因干旱土地面積擴大會導致一些地區農業產量下降。另一方面，因為雨水過多導致澇災會導致更嚴重的糧食減產風險。氫氣處理可以緩解干旱脅迫，土壤內也含有大量可代謝氫氣的菌群，且氫菌代謝和土壤肥沃程度可能密切相關(Piché-Choquette & Constant 2019)。
氣孔是植物表皮所特有結構，是葉、莖及其他植物器官上皮上許多小的開孔之一。氣孔通常多存在于植物體的地上部分，尤其是在葉表皮上，在幼莖、花瓣上也可見到，但多數沉水植物則沒有。氣孔在碳同化、呼吸、蒸騰作用等氣體代謝中，成為空氣和水蒸氣的通路，其通過量是由保衛細胞的開閉作用來調節，在生理上具有重要的意義。
了解氫氣對調節控制氣孔的作用十分重要，能體現氫氣對植物生理功能的作用地位。研究表明，氫氣可能通過與植物激素互作調節氣孔孔徑中發揮重要作用(Liu et al. 2016)。例如，在干旱脅迫條件下生長的擬南芥，氫水處理可增強了內源氫氣產量，同時降低了氣孔孔徑，增強耐旱性(Xie et al. 2014)。南京農業大學沈文飚教授團隊在擬南芥中檢測了一種萊茵衣藻氫化酶基因(CrHYD1)，在滲透脅迫下氫氣合成增加誘導氣孔關閉，導致滲透脅迫耐受因子。從這些例子可以清楚地看出，雖然機制和途徑尚未完全闡明，氫氣可在干旱/滲透脅迫條件下維持氣孔關閉。干旱是影響全球農業產量的主要非生物脅迫/挑戰。干旱脅迫對生理和生化產生負面影響，導致植物生長減少和農業生產力下降(Abideen et al. 2020)。Chen等報告稱，在干旱脅迫條件下，一氧化碳和氫水協同促進生長，特別是在根系形成、葉綠素含量、相對含水量和葉綠素熒光特性等重要性狀方面都具有正面作用。此外，氫氣和一氧化碳還共同提高了SOD、POD、CAT、APX、蛋白質、水溶性碳水化合物和脯氨酸的活性。這些因素可通過降低過氧化氫、硫代巴比妥酸反應物質和超氧自由基水平來緩解干旱誘導的氧化應激(Chen et al. 2017)。此外，外源氫氣能有效調控氣孔孔徑，提高對干旱脅迫的耐受性(Xie et al. 2014)，這些研究還表明，在干旱脅迫條件下，氫氣通過影響脫落酸機制迅速增加了過氧化氫信號，改變苜蓿葉片質外體酸堿度。氫氣為基礎的工具有望成為增強抗旱能力的有效手段。
2、氫氣對根系發育的影響。
良好的根系是植株吸收水分和營養的重要條件，也是將植株穩定在土壤中的基礎。因此根系發育對植株生長和產量至關重要。研究表明，氫氣對植物根系發育有影響。氫氣能誘導根系發育可能與植物內源性激素水平有關。Wu等人(2020)最近報道，氫水處理綠豆幼苗提高了內源性吲哚乙酸(IAA)和赤霉素(GA3)的水平，能導致下胚軸和根長增加。
內源激素水平增加的調節通過相關基因的上調得到證實。有報道表明，氫水處理種子可誘導激素信號通路響應環境脅迫。在黃瓜外植體中，也證明了與不定根相關的靶基因在響應富氫水時上調。此外，研究發現氫水處理上調了不定根期間細胞周期相關基因的表達，包括A型周期蛋白(CycA)、B型周期蛋白(CycB)、周期蛋白依賴性激酶A (CDKA)和周期蛋白依賴性激酶B (CDKB)。與其他已被接受的氣體信號分子如NO)類似，氫氣內源性調節功能可以通過產氫氣化合物外源處理來模仿。
氫氣與其他氣體信號，如一氧化氮(NO)和硫化氫(氫氣S)的相互作用是很重要的，它們可能相互加強或相互拮抗作用。最近有報道稱，NO參與了氫氣誘導的根系形成。這些氣體分子聯合作用有效地調節了質膜H+ATP酶和14-3-3蛋白的基因表達，這兩種蛋白是正常生長、發育和應對脅迫所不可或缺的。也有報道稱，氫氣通過與NO和血紅素加氧酶-1/一氧化碳途徑相互作用在植物根系形成中發揮作用。另一項研究表明，氫氣是通過一氧化碳途徑調控生長素信號傳導和根系發育的靶基因，如CsDNAJ-1、CsCPDK1/5、CsCDC6、CsAUX228-like和CsAUX22D-like。這些結果證實，氫氣通過提高NO含量以及NO合成酶和硝酸鹽還原酶的活性來促進生根。氫氣還被證明通過NO途徑激活細胞周期并上調細胞周期相關基因和根系相關基因。因此，氫氣可能通過與植物內源信號分子及其下游相關的靶基因的相互作用，在根系形成過程中發揮重要作用。
3、氫氣對農產品保鮮作用。
由于人口不斷向城市地區轉移，糧食生產地點和消費地點之間的距離將大大延長，在考慮糧食的國際分配時，這一因素變得越來越重要。在新鮮農商品到達消費者前，收獲后損失估計在13 - 38%之間(Duan et al. 2020)。國際市場上切花的高市場價值迫使全球產量大幅增加，特別是在發展中國家，通過全球貿易增加了數十億美元的經濟效益。因此，在保持質量標準的同時，盡量減少收獲后的儲存和運輸損失，對于追求經濟成功的行業來說是一個巨大的挑戰。因此，如果要提高園藝和農業產品的收獲后壽命，從而減少收獲后的損失，就需要在這一領域進行進一步的研究。
圖3 氫氣保鮮方法。
氫氣用于提高多種類型農作物收獲后的壽命的研究對園藝產業特別具有誘惑力。據報道，施用氫氣可提高包括水果、蔬菜和農業作物在內的許多農產品的收獲后壽命(圖3)。胡等(2021)證明，在收獲前對黃花菜花進行氫水處理不僅提高了芽苗菜的日產量，還能減少活性氧水平升高和細胞膜氧化引起的寒冷損傷。同時，氫水處理的黃花菜芽在貯藏條件下褐變比例減少(Hu et al. 2021)。
氫水處理還改善了觀賞和美學性狀，提高了玫瑰和切花百合的花瓶壽命。在該研究中，氫氣維持了膜穩定性和水分平衡，同時增強了抗氧化活性，降低了氧化損傷和氣孔大小。一般觀察到，在衰老過程中氫氣含量下降，因此在衰老過程中提高內源氫氣水平可能會減少農產品的劣化。為了說明這一點，Su等(2019)證明，通過應用外源性氫水改變內源性氫氣，可以通過提高內源性抗氧化潛能，保持氧化還原穩態，從而延長甘草切花花瓶的壽命。此外，氫氣通過抑制內源乙烯生物合成和減緩衰老過程中的乙烯信號轉導來改善切花玫瑰花瓶質量和延長其壽命。最近，Li等使用氫化鎂(MgH 2)作為瓶液中氫氣的來源，評估其對延長切花香石竹瓶插壽命的作用。結果發現氫氣可誘導的硫化氫的增加，并通過提高切割花的壽命，重新建立氧化還原穩態，減少DcbGal和DcGST1等衰老相關基因的轉錄。蛋白質組學研究表明，施用氫氣和NO(來自硝普鈉)可以提高百合采后的新鮮度，可能是通過ATP蛋白和ATP酶活性，以及通過調節光合作用，NO信號在氫氣誘導的切花收獲壽命延長的積極作用。
除花外，氫氣處理水果也有效。有報道稱，氫氣對獼猴桃采后保鮮有顯著影響。在此研究中，氫氣處理通過抑制呼吸強度、降低腐爛率、降低脂質過氧化水平和提高SOD活性來延緩果實的成熟和衰老。內源乙烯是一種已知的在成熟過程中起作用的氣態植物激素，氫氣處理通過限制內源乙烯延長了獼猴桃果實的采后壽命。
在番茄收獲后處理過程中，氫氣不僅可以減少番茄的衰老，延長番茄收獲后的壽命，還可以降低對人體健康有害的亞硝酸鹽含量。陳輝等在蘑菇采后以氫水處理，通過降低相對電解質滲漏率、MDA含量和抗超氧陰離子活性來改善氧化應激，從而改善品質。氫氣通過誘導SOD、CAT、APX和谷胱甘肽還原酶(GR)等抗氧化劑的基因表達水平共同增強其活性。這些報告證實，氫氣通過增強抗氧化活性和抑制乙烯生物合成基因，能夠減少內源乙烯的產生，延長農業和園藝作物的壽命和貨架期。然而，需要進一步研究來確定氫氣的具體使用處理方案，以確定對植物的個體物種和基因型有效，特別是因為植物毒性反應在不同的園藝商品之間是高度可變的。
氫思云，氫氣對農產品保鮮，一方面應該研究建立理想的使用方法。氫水是比較理想的工具，可以采用現場配置的方法，也可以使用氣調的方法直接使用氫氣或混合氫氣。另一方面，應該和其他已經成熟的技術進行有機結合，建立綜合的實用性技術。
4、種子萌發。
種子啟動是一個用來增強種子萌發的過程，這一過程不可避免地會導致各種理想的性狀，如增強光合作用和對非生物脅迫的耐受性。有許多可用的種子激發方法，許多研究人員描述了有效促進種子萌發的化學和非化學化合物的使用，報告了不同的反應。重要的是，氫氣也顯示了其作為種子激發劑的潛力。例如，Xu 等(2013)研究表明，氫水處理促進了鹽脅迫下水稻種子的萌發，通過激活α/β-淀粉酶活性，加速了還原糖的形成和總可溶性糖的含量。在這里，氫水處理還注意到抗氧化酶活性(SOD、CAT、APX)升高和氧化應激標志物降低。（文章來源公眾號：氫思語）
主要參考文獻
氫氣和農業
Zulfiqar, F., Russell, G. & Hancock, J.T. Molecular hydrogen in agriculture. Planta 254, 56 (2021).
